Il costo di realizzare un sistema vivente

Ogni volta che osserviamo una rete metabolica, un circuito biochimico o un sistema di reazioni apparentemente ben organizzato, siamo portati a pensare che il suo costo sia tutto lì, nella dissipazione di energia necessaria a farlo funzionare. È l’eredità naturale della termodinamica classica: ciò che conta è il calore prodotto, l’entropia che aumenta, il lavoro che si perde. Ma questa visione trascura un aspetto decisivo dell’organizzazione reale dei sistemi viventi e ingegneristici: il costo non sta solo in ciò che avviene, ma anche in ciò che viene impedito.

Un lavoro di Gagrani, Lauber, Smith e Flamm, per ora allo stato di preprint, affronta esattamente questo punto. Parte da una constatazione semplice, ma profondamente destabilizzante per l’impostazione tradizionale: in termodinamica stocastica, i vincoli che bloccano certe reazioni non compaiono nei bilanci di entropia. Eppure, sappiamo bene che in biologia non esistono vincoli gratuiti. Ogni enzima che rende selettivo un processo, ogni meccanismo di inibizione che previene reazioni collaterali, ogni architettura che canalizza un flusso metabolico paga un prezzo reale in termini di risorse, complessità e mantenimento. La domanda allora non è se questo prezzo esista, ma come misurarlo in modo coerente con i principi fisici.

La risposta proposta dagli autori è tanto elegante quanto radicale: ridefinire il concetto di costo termodinamico non solo in termini di energia dissipata, ma in termini di improbabilità statistica delle traiettorie (bio)chimiche del sistema. In una rete di reazioni chimiche trattata come processo stocastico, ogni configurazione effettivamente realizzata corrisponde a un certo “grado di rarità”. Mantenere un flusso lontano dall’equilibrio ha un costo classico, che coincide con la produzione di entropia. Ma mantenere quel flusso confinato su un sottoinsieme ristretto di reazioni, rispetto a molte alternative, ha un costo aggiuntivo, che non è energetico in senso stretto: è il costo di rendere improbabile tutto ciò che potrebbe accadere, ma non “deve” accadere.

Nasce così una distinzione concettuale cruciale. Da un lato c’è il costo di mantenimento: quanto dobbiamo pagare per sostenere uno stato stazionario fuori equilibrio, per tenere il sistema in moto. Dall’altro c’è il costo di restrizione: quanto dobbiamo pagare per impedire che quel moto si disperda in tutte le direzioni possibili della rete chimica. Il costo totale di un percorso metabolico non è più solo dissipazione, ma dissipazione più controllo. Energia più informazione, nel senso più concreto del termine.

Questa ridefinizione permette di affrontare con strumenti nuovi una questione antica: perché, in mezzo a un’enorme varietà di percorsi chimicamente possibili, la vita ne utilizza solo alcuni? La risposta non può essere ridotta alla sola efficienza energetica. Un percorso può essere energeticamente favorevole e tuttavia insostenibile come organizzazione, perché richiede un controllo troppo costoso sulle reazioni alternative. La selezione naturale, in questo quadro, non ottimizza solo il rendimento, ma l’equilibrio complessivo tra lavoro, dissipazione e costo di specificità – ovvero informazione necessaria.

Nel regime vicino all’equilibrio, gli autori dimostrano questo principio con una chiarezza quasi didattica grazie a un’analogia rigorosa con i circuiti elettrici. Una rete chimica con molte reazioni parallele è come un circuito con molti rami: la resistenza complessiva è minore, e mantenere un certo flusso costa meno. Al contrario, restringere la rete, eliminare rami alternativi, equivale ad aumentare la resistenza del sistema. Il risultato è un teorema forte: un percorso più ristretto non può costare meno, dal punto di vista termodinamico complessivo, del percorso più ampio che lo contiene. Non solo in termini di dissipazione, ma anche in termini di costo di controllo.

Questo fatto ha conseguenze profonde per la comprensione delle reti biologiche. Ci obbliga a rivedere l’idea, spesso implicita, che l’organizzazione sia una sorta di ordine gratuito imposto dalla selezione per l’efficienza funzionale. Al contrario, l’organizzazione è sempre una forma di dissipazione mascherata, un modo particolare di pagare il secondo principio. Ogni volta che un sistema biologico restringe le proprie possibilità realizzative, sta spendendo entropia in una forma meno visibile ma non meno reale – quella di Shannon, ovvero quella necessaria a mantenere informazione e ad effettuare una “scelta” fra alternative possibili.

Il quadro si fa ancora più interessante quando ci si allontana dall’equilibrio. In reti multimolecolari complesse, con più stati stazionari possibili, gli autori mostrano che possono emergere situazioni locali in cui un percorso più vincolato appare, in certe condizioni, meno costoso. Ma questa apparente eccezione non contraddice il principio generale: riguarda stati instabili o di transizione, non attrattori robusti.

Il valore teorico del lavoro va oltre la chimica delle reti. Tocca un nodo centrale della biologia e della teoria dei sistemi: il rapporto tra organizzazione e costo. Qui l’organizzazione non è più solo struttura, ma diventa una proprietà termodinamica misurabile. La specificità, tanto celebrata come marchio distintivo della vita, emerge come una strategia costosa, che deve continuamente giustificarsi attraverso i benefici funzionali che produce e che va ben oltre la complessità strutturale, interessando anche la complessità metabolica – cioè la “scelta” delle traiettorie chimiche possibili per sostenere la vita.

C’è anche una conseguenza più ampia, che riguarda l’origine della vita. Nei modelli prebiotici si discute spesso di come siano emersi i primi cicli autocatalitici, le prime reti minimamente organizzate. Questo lavoro suggerisce che la selezione dei primi sistemi chimici non poteva dipendere solo dalla velocità delle reazioni o dalla stabilità delle molecole, ma anche dalla sostenibilità entropica delle restrizioni che quei sistemi imponevano al caos chimico circostante. In altre parole, la nascita dell’organizzazione non è stata solo una questione di catalisi, ma anche una questione di costo del controllo.

Il contributo di Gagrani e colleghi sta quindi nell’aver dato una forma quantitativa a un’intuizione che attraversa tutta la biologia teorica: la vita non è solo dissipazione di energia, è gestione delle possibilità. E gestire le possibilità costa. Questa semplice affermazione, quando viene tradotta in un formalismo rigoroso, cambia il modo in cui pensiamo la termodinamica dei sistemi complessi. Non più solo bilanci energetici, ma bilanci di improbabilità. Non più solo calore e lavoro, ma anche vincoli e selezione fra le possibili dinamiche di funzionamento. Sempre di più, il legame fra termodinamica e teoria dell’informazione appare una guida indispensabile per capire come funziona la vita.